Als Gehirn (Hirn, lateinisch cerebrum, altgriechisch ἐγκέφαλον, enképhalon) bezeichnet man den im Kopf gelegenen Teil des Zentralnervensystems (ZNS) der Wirbeltiere. Es liegt geschützt in der Schädelhöhle, wird umhüllt von Hirnhaut und besteht hauptsächlich aus Nervengewebe.
Das Wirbeltier-Gehirn verarbeitet hochdifferenziert Sinneseindrücke und koordiniert komplexe Verhaltensweisen. Es ist somit der Hauptintegrationsort für alle komplexen Informationen, die der Organismus verarbeitet.
Nicht jede Information gelangt bis zur Hirnrinde und führt zu Bewusstsein. Peripher liegende Nervengeflechte (Plexus) und vor allem Zentren im Hirnstamm verarbeiten die meisten der von Rezeptoren ankommenden Erregungen unbewusst. Reflexbögen übernehmen Aufgaben, die mit höchster Geschwindigkeit und ohne bewusste Verarbeitung und verzögernde Einflussnahme erledigt werden. Auch beim Menschen gibt es ein solches autonomes Nervensystem. Es koordiniert vegetative Funktionen wie Atmung, Kreislauf (Herzfunktion), Nahrungsaufnahme, -verdauung und -abgabe, Flüssigkeitsaufnahme und -ausscheidung sowie Fortpflanzung.
Im Gehirn interagieren stark vernetzte Neuronen (siehe Neuronales Netz und Erregungsleitung). Seine Tätigkeit wird in vivo durch die Messung der Gehirnströme per EEG (Elektroenzephalographie) und der vom Gehirn produzierten elektrischen Felder per MEG (Magnetoenzephalographie) untersucht.
Im Lauf der Evolution hat das Gehirn „höherer“ Tiere ein beachtliches Maß an Differenzierung und innerer Organisation erreicht (Zerebration). Das spiegelt sich in der psychischen und körperlichen Entwicklung des Einzelnen wider (siehe: Embryologie). Die Struktur und – in geringerem Maß – das Volumen des Gehirns korrelieren mit Lernfähigkeit und Intelligenz. Aber erst in der Hierarchie des Nervensystems ist die Leistung des Gehirns verstehbar.
Neben den Wirbeltieren besitzen auch Tintenfische hochkomplexe Gehirne, die sie zu gezielten Tätigkeiten befähigen. Im weiteren Sinne bezeichnet man daher auch die Zentralstelle des Nervensystems verschiedener wirbelloser Tiere, etwa Ringelwürmern oder Insekten, als Gehirn. Je nach Gehirn-Typ spricht man hier von Cerebralganglion, Oberschlundganglion usw.
Die Einteilung des Gehirns ist je nach Lehrbuch und Institution verschieden. Diese Gliederung bezieht sich auf das ausgewachsene menschliche Gehirn. Je nach Untersuchungsgegenstand kann es zweckmäßig sein, einzelne Bereiche in ihrer Entwicklung zu verfolgen (etwa Neuralplatte zum Neuralrohr zum Prosencephalon, Mesencephalon und Rhombencephalon bei 4 Wochen alten Embryos). Den Entwicklungsgrad des Gehirns bezeichnet man als Zerebralisation.
| Gehirn | Prosencephalon Vorderhirn | Telencephalon Endhirn |
Rhinencephalon, Amygdala, Hippocampus, Neocortex, Basalganglien, Seitenventrikel |
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| Diencephalon Zwischenhirn |
Epithalamus, Thalamus, Hypothalamus, Subthalamus, Hypophyse, Zirbeldrüse, Dritter Ventrikel |
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| Mesencephalon | Mesencephalon Mittelhirn | |||
| Rhombencephalon Rautenhirn | Metencephalon Hinterhirn |
Pons, Cerebellum (Kleinhirn) |
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| Myelencephalon Nachhirn | Medulla oblongata | |||
Die hier dargestellte Grobgliederung folgt dem Werk von Pinel.[1]
Das menschliche Gehirn ist neben einfachen Nervensystemen einiger Würmer sowie den Gehirnen von Mäusen, Ratten, Katzen und einigen anderen Primaten das am besten untersuchte Gehirn.
Man unterscheidet vereinfacht vier Hauptbereiche:
Die Gehirne von Männern und Frauen unterscheiden sich in der Größe und im Aufbau. Durchschnittlich wiegt das Gehirn einer erwachsenen Frau 1245 g, das Gehirn eines erwachsenen Mannes 1375 g. Bei gleicher Statur von Mann und Frau ist das Gehirn bei Männern durchschnittlich 100 g schwerer. Aus dem proportional höherem Gewicht bei Männern lässt sich kein geschlechtsspezifischer Intelligenzgewinn ableiten. Nicht nur die Gesamtgehirngröße unterscheidet sich zwischen den Geschlechtern, sondern auch die relative Größe verschiedener Gehirnareale.[2] Am besten erforscht sind hierbei der Hippocampus und die Amygdala.
Zur Entstehung dieses Dimorphismus gibt es verschiedene Theorien. Zum einen kommt alternatives Spleißen vom mRNA in Frage. Zum Beispiel das Spleißen von Kanalproteinen, so dass deren Durchlässigkeit für Ionen verändert ist.[2] Zum anderen sind epigenetische Kontrollmechanismen relevant. Hierzu zählen unter anderem die genomische Prägung und die Histonmodifikation.[2] Zudem wird immer wieder die Frage gestellt, inwiefern die Umwelt Einfluss auf den Dimorphismus hat. Ein anderer Erklärungsansatz ist folgender: Geschlechtshormone, wie Testosteron und die Östrogene, wirken nicht nur auf die Keimdrüsen, sondern in vielfältiger Weise auch auf das Nervensystem als Ganzes sowie im Einzelnen auf Nervenzellen, Synapsen, Genexpression usw. Dies gilt sowohl für die Zeit der Embryonalentwicklung als auch während der Kindheit, der Pubertät und im Erwachsenenalter. Dies wird zum Beispiel in der Regio praeoptica im Hypothalamus sichtbar, die bei jungen Männern im Vergleich zu Frauen vergrößert ist. Ein entscheidender Faktor sind vermutlich auch die Barr-Körperchen, da viele X-chromosomale Gene in die neuronalen Prozesse der Gehirnentwicklung involviert sind. Die Barr-Körperchen entstehen durch zufällige Inaktivierung eines X-Chromosoms bei der Frau. Dies hat zur Folge, dass das weiblichen Gewebe und die Organe, inklusive des Gehirns, ein Mosaik darstellen, da in jeder Zelle ein anderes Gen des polymorphen X-Gens exprimiert wird.[3] Daher nimmt man an, dass die unterschiedlichen Geschlechtschromosomen der wahrscheinlichste Grund für den Dimorphismus sind.
Diese können auf zwei Arten die Entwicklung beeinflussen. Zum einen können die Genprodukte der Chromosomen direkt in den Zellen wirken, in denen sie exprimiert werden. Zum anderen bedingen die Gonosomen die Entwicklung der Gonaden, die die Geschlechtshormone bilden. Geschlechtshormone wie Testosteron und die Östrogene wirken nicht nur auf die Keimdrüsen, sondern in vielfältiger Weise auch auf das Nervensystem, sowohl zur Zeit der Embryonalentwicklung als auch während der Kindheit, der Pubertät und im Erwachsenenalter.[4] So bewirken die Geschlechtshormone eine typische männliche beziehungsweise eine typische weibliche Entwicklung des Nervensystems. Wie schon oben erwähnt, wird dies u.a. in der Regio praeoptica im Hypothalamus sichtbar, die bei jungen Männern im Vergleich zu Frauen vergrößert ist.
Das Gehirn ist ein sehr aktives Organ mit einem besonders hohen Sauerstoff- und Energiebedarf. Es macht durchschnittlich nur etwa 2 % der Körpermasse aus, verbraucht aber etwa 20 % des Sauerstoffs und mehr als 25 % der Glukose. Da es nur äußerst geringe, arealabhängige Speicherkapazitäten für Energie besitzt, führt bereits ein kurzzeitiger Ausfall der Energieversorgung (ca. 10 Sekunden) zu spezifischen Hirnschäden. Die geringen, evolutionär unverständlichen Reservoirs werden durch Platzmangel erklärt. Seit 1994 ist bekannt, dass die Nervenzellen über die Astrozyten bei Bedarf eine genau bemessene Energiemenge aus dem Blut erhalten; man nennt diesen aktiven Vorgang „Energy on Demand“.[5] Die bedarfsabhängige Regulierung der Blutversorgung von Hirnarealen wird als Neurovaskuläre Kopplung bezeichnet. 1998 bis 2004 entwickelte Achim Peters die Selfish-Brain-Theorie, wonach das menschliche Gehirn bei der Regelung der Energieversorgung im Organismus vorrangig den eigenen, vergleichsweise hohen Bedarf deckt.
Oft werden Vergleiche zwischen der Leistungsfähigkeit eines Computers und der des menschlichen Gehirns angestellt. Seit das Gehirn als Sitz kognitiver Leistung erkannt wurde, wurde es in der Literatur immer mit dem komplexesten verfügbaren technischen Apparat verglichen (Dampfmaschine, Telegraph). So versuchte man auch, aus der Funktionsweise von Computern auf die des Gehirns zu schließen. Heute dagegen bemüht man sich in der Computational Neuroscience und der bionischen Neuroinformatik, die Funktionsweise des Gehirns teilweise auf Computern nachzubilden bzw. durch sie auf neue Ideen zur „intelligenten“ Informationsverarbeitung zu kommen (siehe Blue Brain). Es ergibt sich die Perspektive, dass das Gehirn als Struktur für Denk- und Wissensproduktion eine Architektur liefert, die sich zur Nachahmung empfiehlt. Künstliche neuronale Netzwerke haben sich bereits bei der Organisation künstlicher Intelligenzprozesse etabliert.
Bei Vergleichen mit modernen Computern zeigt sich die Leistungsfähigkeit des menschlichen Gehirns. Während das Gehirn etwa 1013 bis 1016analoge Rechenoperationen pro Sekunde schafft und dabei etwa 15 bis 20 Watt an chemischer Leistung benötigt, schafft der Supercomputer BlueGene/L von IBM bis zu 3,6·1014Gleitkommaoperationen pro Sekunde mit doppelter Genauigkeit, wozu jedoch etwa 1,2 Megawatt benötigt werden. Intels erster Teraflop-Chip Prototyp „Terascale“ mit 80 Prozessorkernen schafft hingegen etwa 1012 Gleitkommaoperationen mit einfacher Genauigkeit bei 85 Watt (oder 2·1012 Gleitkommaoperationen bei 190 Watt und 6,26 GHz), was immer noch dem 50- bis 5000-fachen Energiebedarf entspricht. Zwar erreichen moderne 3D-Grafikkarten vergleichbare Werte bei geringerem elektrischem Leistungsbedarf, allerdings sind Grafikchips stärker auf bestimmte Rechenvorgänge spezialisiert.
Es ist jedoch zu beachten, dass die hohe Rechenleistung des Gehirns vor allem durch seine vielen parallelen Verbindungen (Konnektivität) und nicht durch eine hohe Geschwindigkeit bei den einzelnen Rechenvorgängen (Taktfrequenz) erzielt wird. Künstliche Neuronen arbeiten 105 mal schneller als Neuronen des menschlichen Gehirns. Zudem treten bei analogen Rechenvorgängen Ungenauigkeiten auf, die bei der digitalen Verarbeitung vermieden werden (müssen).
Zusätzlich zur Parallelisierung stellt ein neuronales Netzwerk gleichzeitig sowohl Speicher- als auch Verarbeitungslogik dar, während diese bei Computern, die auf der Von-Neumann-Architektur basieren, getrennt sind. Dies bewirkt, dass in einem einfachen neuronalen Netzwerk mit jedem Taktzyklus der gesamte Speicher aktualisiert wird, während ein Computer den Inhalt des Speichers schrittweise aktualisieren muss.
Schätzungen zufolge kann das menschliche Gehirn etwa 2 Petabyte[6] (2 × 1015 Byte) an Daten in chemischer Form in den Synapsen halten. Allerdings wird die Information im Gehirn nicht exakt und linear gespeichert wie in einem Von-Neumann-Computer, sondern durchläuft einen komplexen mehrstufigen Lernprozess, bei dem das Gehirn versucht, unwichtige Information temporal zu verwerfen und wichtige Informationen hierarchisch auf Basis bereits vorhandener Gehirnstrukturen zu generalisieren.
Rechenvorgänge, die auf einem Computer effizient ablaufen, sind meistens nicht effizient in einem neuronalen Netzwerk abbildbar und umgekehrt. Aufgrund dieser Ineffizienz bestehender Computerarchitekturen für bestimmte Aufgaben wie etwa das Sehen versucht man neuronale Netzwerke, wie etwa dasjenige des Neocortex, nachzubilden.[7] Eines der so entstandenen Modelle ist der hierarchische Temporalspeicher, der derzeit in Software abgebildet wird und der nur aufgrund starker Vereinfachungen in Echtzeit lauffähig ist. Bei der Simulation von Neuronen auf Computern ergibt sich nämlich das Problem, dass Computerchips und Neuronen eine völlig andere Architektur haben und der Rechenaufwand dadurch sehr hoch ist. Blue Gene kann „nur“ etwa 10.000 Neuronen simulieren, und das auch nicht in Echtzeit, dafür aber mit einem vollständigen Modell. Deshalb gibt es Bestrebungen, solche künstlichen neuronalen Netzwerke in Hardware zu implementieren (Neuromorphing).[8]
Künstliche neuronale Netzwerke im Rahmen des FACETS-Projekts bilden 2·105[9] künstliche Neuronen mit 5·107[10] künstlichen Synapsen auf einem einzelnen 8 Zoll (20,32 cm Diagonale) großen Computerchip ab (Stand März 2009).
Das menschliche Gehirn besitzt Schätzungen zufolge etwa 100 Milliarden Nervenzellen (auch: Neuronen), die durch etwa 100 Billionen Synapsen eng miteinander verbunden sind. Durchschnittlich ist ein Neuron demzufolge mit 1000 anderen Neuronen verbunden und könnte von jedem beliebigen anderen Neuron aus in höchstens vier Schritten erreicht werden. Allerdings gibt es lokal deutliche Abweichungen von diesem Mittelwert.[11] Im Vergleich dazu hat der Cortex einer Maus etwa 8 Millionen Neuronen mit jeweils 8.000 Synapsen. Ein Grundprinzip der Organisation des Gehirns ist die topologische Abbildung (zum Beispiel Retinotopie), d. h., was nebeneinander auf dem Körper liegt, wird im Gehirn in den zuständigen Arealen auch nebeneinander verarbeitet.
Obwohl die Erregungen ausschließlich durch die Neuronen geleitet werden, sind 90 % der Zellen des Gehirns Gliazellen. Diese sind leichter und einfacher gebaut als Neuronen. Die Masse des Gehirns wird jeweils zur Hälfte durch Glia- und Nervenzellen ausgemacht. Der Begriff „Gliazelle“ leitet sich vom griechischen Wort für Leim ab, da man ursprünglich annahm, dass die Gliazellen die Nervenzellen lediglich verkleben und damit die Stabilität des Nervengewebes vermitteln. Mittlerweile hat man herausgefunden, dass ihre Funktion weit darüber hinausgeht: sie ermöglichen Nervenzellen eine rasche Signalweiterleitung, versorgen sie mit Nährstoffen, nehmen ausgeschüttete Botenstoffe auf und führen sie wiederaufbereitet zurück und sind an den physiologischen Barrieren wie der Blut-Hirn- und der Blut-Liquor-Schranke beteiligt. Auch werden durch sie aktiv die synaptischen Verbindungen zwischen Neuronen und dadurch die Erregungsleitungen verändert.[12]
Das Großhirn ist das Zentrum unserer Wahrnehmungen, unseres Bewusstseins, Denkens, Fühlens und Handelns. Im Großhirn herrscht eine Arbeitsteilung zwischen verschiedenen Bezirken, den Rindenfeldern, von denen drei Typen unterschieden werden:
Die sensorischen und motorischen Felder für die rechte Körperseite befinden sich in der linken Gehirnhälfte und umgekehrt.
Das Zwischenhirn ist der Bereich, in dem Gefühle wie Freude, Angst, Wut und Enttäuschung entstehen. Es filtert den Informationsfluss von den Sinnesorganen zum Großhirn; Unwichtiges wird nicht weitergemeldet. Damit schützt es das Gehirn vor Überlastung. Das Zwischenhirn regelt auch die Körpertemperatur, den Wasserhaushalt sowie weitere lebenswichtige Körperfunktionen. Es ist – über den Hypothalamus – die Verbindungsstelle zwischen dem Nervensystem und dem Hormonsystem.
Das Mittelhirn ist eine Umschaltstelle. Erregungen sensorischer Nerven werden zum Großhirn geschickt oder auf motorische Nerven umgeleitet. So regelt es unter anderem die Augenbewegungen, die Irismuskulatur und die Ziliarmuskeln.
Der zweitgrößte Gehirnabschnitt ist das Kleinhirn. Seine Aufgabe besteht einerseits darin, Bewegungen zu koordinieren und den Körper im Gleichgewicht zu halten. Bewegt man beispielsweise zum Ergreifen eines Gegenstandes Ober- und Unterarm gleichzeitig, stimmt das Kleinhirn beide Teilbewegungen aufeinander ab, somit wird der Gegenstand relativ genau ergriffen. Ohne diese Tätigkeit des Kleinhirns würde der Arm ruckartige Bewegungen ausführen, die meistens über das Ziel hinausgingen.
Andererseits hat das Kleinhirn die Aufgabe, automatisierte Bewegungsabläufe zu speichern. Lernt man beispielsweise das Tanzen, so muss man die einzelnen Schritte relativ bewusst nacheinander ausführen. Hierbei regelt das Großhirn direkt die Muskulatur. Mit einiger Übung, also nach einiger Zeit des bewussten nacheinander-Ausführens der einzelnen Schritte, muss man sich nicht mehr auf jeden Schritt konzentrieren. Die Bewegungsfolgen werden nun vom Kleinhirn geregelt, das während der Lernphase die zugehörigen Impulsfolgen gespeichert hat.
Die Übergangsstelle zum Rückenmark wird als Nachhirn bezeichnet. Wichtige Funktionen sind die Regulation des Blutdruckes, der Atemmuskulatur und der Hustenreflexe. Über zwölf Paar Gehirnnerven steht es in Verbindung mit Sinnesorganen, Muskulatur und Drüsen im Kopf.[13]
Die Länge aller Nervenbahnen des Gehirns eines erwachsenen Menschen beträgt etwa 5,8 Millionen Kilometer, das entspricht dem 145-fachen Erdumfang.
Das hochentwickelte Gehirn von Wirbeltieren scheint mit dem Strickleiternervensystem von Gliederfüßern wenig gemeinsam zu haben. Bei Insekten zieht sich der Verdauungstrakt direkt durch das vordere Nervensystem (zwischen Tritocerebrum und subösophagealem Ganglion), so dass die Bauchganglien ventral (bauchseitig) des Darmrohrs liegen, während bei Wirbeltieren das Rückenmark dorsal (rückenseitig) des Darms liegt.
2008 wurden auf dem Gelände der University of York (England) die Überreste eines 2500 Jahre alten menschlichen Schädels gefunden, dessen Gehirn überwiegend erhalten ist. Forscher vermuten, dass das Gehirn des wahrscheinlich 26–45 Jahre alten Mannes unter anderem deswegen bis heute so gut erhalten blieb, weil der Kopf – ein Körper wurde nicht gefunden – seinerzeit unmittelbar nach dem Tod in nasser Lehmerde begraben wurde. Eine vollständige Klärung, warum das Gehirn nicht schon längst zerfallen ist, konnte bislang allerdings nicht gefunden werden.[14]
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Wiktionary: Gehirn – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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